Многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, появились факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения соблюдались не всегда. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось: один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов.

Следует отметить, что взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть взаимодействуют друг с другом не гены, а их продукты. Продуктом эукариотического гена может быть или полипептид, или тРНК, или рРНК.

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, аллельное исключение.

Аллельными генами называются гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом. Ген может иметь одну, две и более молекулярных форм. Появление второй и последующих молекулярных форм является следствием мутации гена. Если ген имеет три и более молекулярных форм, говорят о множественном аллелизме . Из всего множества молекулярных форм у одного организма могут присутствовать только две, что объясняется парностью хромосом.

Полное доминирование

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh. То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh, или Rhrh; генотип резус-отрицательного человека — rhrh. Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Р

rhrh
резус-отрицательная

×

Rhrh
резус-положительный

Типы гамет  

  rh

   Rh     rh

F

Rhrh
резус-положительный
50%

rhrh
резус-отрицательный
50%

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Неполное доминирование


Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.

Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.

При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА, 1/2 Аа, 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Кодоминирование

Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.

Группа крови

Генотип

Фенотип

Вид взаимодействия генов у гетерозигот

I

i0i0

Отсутствие эритроцитарных антигенов А и В (0)

II

IAIAIAi0

Наличие эритроцитарных антигенов А (А)

Полное доминирование

III

IBIBIBi0

Наличие эритроцитарных антигенов В (В)

Полное доминирование

IV

IAIB

Наличие эритроцитарных антигенов А и В (АВ)

Кодоминирование

Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.

Р

IAi0
II (A)

×

IBi0
III (B)

Типы гамет  

   IA   

    i0 

   IB  

    i0 

F

i0i0
 I (0) 
25%

IAi0
 II (A) 
25%

IBi0
 III (B) 
25%

IAIB
 IV (AB) 
25%

Аллельное исключение

Аллельным исключением называется отсутствие или инактивация одного из пары генов; в этом случае в фенотипе присутствует продукт другого гена (гемизиготность, делеция, гетерохроматизация участка хромосомы, в котором находится нужный ген).

 

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Комплементарность, эпистаз, полимерия.

Неаллельные гены — гены, расположенные или в неидентичных локусах гомологичных хромосом, или в разных парах гомологичных хромосом.

Комплементарность

Комплементарность — вид взаимодействия неаллельных генов, при котором признак формируется в результате суммарного сочетания продуктов их доминантных аллелей. Имеет место при наследовании ореховидной формы гребня у кур, синей окраски баклажанов, зеленого оперения у волнистых попугайчиков и пр.

Ореховидная форма гребня у кур обусловливается взаимодействием двух доминантных аллелей комплементарных генов А и В (А_В_). Сочетание одного из этих генов в доминантном, а другого в рецессивном состоянии вызывает формирование либо розовидного (А_bb), либо гороховидного гребня (ааВ_). У особей с генотипом aabb — листовидный гребень.

P

АaBb
ореховидный

×

AаBb
ореховидный

Типы гамет 

   AB     Ab     aB     ab 

   AB     Ab     aB     ab 

 

AB

Ab

aB

ab

AB

AABB
ореховидный

AABb
ореховидный

AaBB
ореховидный

AaBb
ореховидный

Ab

AABb
ореховидный

AАbb
розовидный

AaBb
ореховидный

Aabb
розовидный

aB

AaBB
ореховидный

AaBb
ореховидный

aaBB
гороховидный

aaBb
гороховидный

ab

AaBb
ореховидный

Aabb
розовидный

aaBb
гороховидный

aabb
листовидный

Ореховидная форма гребня — 9/16, розовидная форма гребня — 3/16, гороховидная форма гребня — 3/16, листовидная форма гребня — 1/16. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1.

Темно-синяя окраска плодов баклажанов формируется в результате взаимодействия продуктов двух неаллельных доминантных генов А и В. Растения, гомозиготные по любому из соответствующих рецессивных аллелей а и b или по ним обоим, имеют белые плоды.

AB

Ab

aB

ab

AB

AABB
синяя

AABb
синяя

AaBB
синяя

AaBb
синяя

Ab

AABb
синяя

AАbb
белая

AaBb
синяя

Aabb
белая

aB

AaBB
синяя

AaBb
синяя

aaBB
белая

aaBb
белая

ab

AaBb
синяя

Aabb
белая

aaBb
белая

aabb
белая

Синяя окраска плодов у баклажанов — 9/16, белая окраска плодов у баклажанов — 7/16. Расщепление по фенотипу 9:7. При комплементарном действии генов расщепление по фенотипу может быть не только 9:3:3:1 и 9:7, как в приведенных выше примерах, но и 9:6:1 и 9:3:4.

Эпистаз

Эпистаз — вид взаимодействия неаллельных генов, при котором одна пара генов подавляет (не дает проявиться в фенотипе) другую пару генов.

Ген-подавитель называют эпистатичным  (эпистатическим), подавляемый ген — гипостатичным (гипостатическим).

Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором  и обозначается буквой I (i).

Если эпистатичный ген — доминантный, то эпистаз также называется доминантным. Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может идти в отношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Если эпистатичный ген — рецессивный, то эпистаз называется рецессивным, и в этом случае расщепление по фенотипу может быть 9:3:4, 9:7, 13:3.

Примером доминантного эпистаза  является наследование белой окраски плодов тыквы. При этом ген В отвечает за желтую окраску плодов тыквы, b — зеленую окраску; I — эпистатичный ген, подавляет В и b, вызывая белую окраску; ген i на формирование окраски влияния не оказывает.

P

IiBb
белая

×

IiBb
белая

Типы гамет 

    IB      Ib      iB      ib 

    IB      Ib      iB      ib 

 

IB

Ib

iB

ib

IB

IIBB
белая

IIBb
белая

IiBB
белая

IiBb
белая

Ib

IIBb
белая

IIbb
белая

IiBb
белая

Iibb
белая

iB

IiBB
белая

IiBb
белая

iiBB
желтая

iiBb
желтая

ib

IiBb
белая

Iibb
белая

iiBb
желтая

iibb
зеленая

Белая окраска плодов тыквы — 12/16, желтая окраска плодов тыквы — 3/16, зеленая окраска плодов тыквы — 1/16. Расщепление по фенотипу 12:3:1.

Примером рецессивного эпистаза  является наследование белой окраски шерсти у мышей. При этом ген А отвечает за серую окраску шерсти, а — за черную окраску, I — не оказывает влияния на проявление признака, i — эпистатичный ген, подавляющий гены А и а и вызывающий белую окраску.

P

IiAa
серая

×

IiAa
серая

Типы гамет 

    IA      Ia      iA      ia 

    IA      Ia      iA      ia 

 

IA

Ia

iA

ia

IA

IIAA
серая

IIAa
серая

IiAA
серая

IiAa
серая

Ia

IIAa
серая

IIaa
черная

IiAa
серая

Iiaa
черная

iA

IiAA
серая

IiAa
серая

iiAA
белая

iiAa
белая

ia

IiAa
серая

Iiaa
черная

iiAa
белая

iiaa
белая

Серая окраска шерсти у мышей — 9/16, черная окраска шерсти у мышей — 3/16, белая окраска шерсти у мышей — 4/16. Расщепление по фенотипу 9:3:4.

Полимерия

Это вид взаимодействия двух и более пар неаллельных генов, доминантные аллели которых однозначно влияют на развитие одного и того же признака. Полимерное действие генов может быть кумулятивным  и некумулятивным. При кумулятивной полимерии интенсивность значения признака зависит от суммирующего действия генов: чем больше доминантных аллелей, тем больше степень выраженности признака. При некумулятивной полимерии количество доминантных аллелей на степень выраженности признака не влияет, и признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей. Полимерные гены обозначаются одной буквой, аллели одного локуса имеют одинаковый цифровой индекс, например А1а1А2а2А3а3.

Кумулятивная полимерия имеет место при наследовании окраски зерновок пшеницы, чешуек семян овса, роста и цвета кожи человека и т.д.

P

A1A1A2A2
черные чешуйки

×

a1a1a2a2
белые чешуйки

Типы гамет 

   A1A2 

   a1a2 

F1

A1a1A2a2
серые чешуйки, 100%

P

A1a1A2a2
серые чешуйки

×

A1a1A2a2
серые чешуйки

Типы гамет 

   A1A2     A1a2     a1A2     a1a2 

   A1A2     A1a2     a1A2     a1a2 

 

A1A2

A1a2

a1A2

a1a2

A1A2

A1A1A2A2
черные

A1A1A1a2
темно-серые

A1a1A2A2
темно-серые

A1a1A2a2
серые

A1a2

A1A1A2a2
темно-серые

A1A1a2a2
серые

A1a1A2a2
серые

A1a1а2a2
светло-серые

a1A2

A1a1A2A2
темно-серые

A1a1A2a2
серые

a1a1A2A2
серые

a1a1A2a2
светло-серые

a1a2

A1a1A2a2
серые

A1a1a2a2
светло-серые

a1a1A2a2
светло-серые

a1a1a2a2
желтые

Черные чешуйки семян у овса — 1/16, темно-серые чешуйки семян у овса — 4/16, серые чешуйки семян у овса — 6/16, светло-серые чешуйки семян у овса — 4/16, желтые чешуйки семян у овса — 1/16. Расщепление по фенотипу 1:4:6:4:1.

Некумулятивная полимерия имеет место при наследовании формы плодов пастушьей сумки.

P

A1A1A2A2
треугольные

×

a1a1a2a2
овальные

Типы гамет 

   A1A2 

   a1a2 

F1

A1a1A2a2
треугольные, 100%

P

A1a1A2a2
треугольные

×

A1a1A2a2
треугольные

Типы гамет 

   A1A2     A1a2     a1A2     a1a2 

   A1A2     A1a2     a1A2     a1a2 

 

A1A2

A1a2

a1A2

a1a2

A1A2

A1A1A2A2
треугольные

A1A1A1a2
треугольные

A1a1A2A2
треугольные

A1a1A2a2
треугольные

A1a2

A1A1A2a2
треугольные

A1A1a2a2
треугольные

A1a1A2a2
треугольные

A1a1а2a2
треугольные

a1A2

A1a1A2A2
треугольные

A1a1A2a2
треугольные

a1a1A2A2
треугольные

a1a1A2a2
треугольные

a1a2

A1a1A2a2
треугольные

A1a1a2a2
треугольные

a1a1A2a2
треугольные

a1a1a2a2
овальные

Треугольная форма плодов у пастушьей сумки — 15/16, овальная форма плодов у пастушьей сумки — 1/16.

Плейотропия — множественное действие генов. Плейотропное действие генов имеет биохимическую природу: один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет не только развитие данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза других признаков и свойств, вызывая их изменение.

Плейотропное действие генов впервые было обнаружено Г. Менделем, который установил, что у растений с пурпурными цветками всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура была серого или бурого цвета. То есть развитие этих признаков определяется действием одного наследственного фактора (гена).

У человека встречается рецессивная наследственная болезнь — серповидно-клеточная анемия. Первичным дефектом этой болезни является замена одной из аминокислот в молекуле гемоглобина, что приводит к изменению формы эритроцитов. Одновременно с этим возникают нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной, выделительной системах. Это приводит к тому, что гомозиготный по этому заболеванию ребенок погибает в детстве. Причиной синдрома Марфана является доминантная мутация гена, контролирующего одновременно рост, длину пальцев, формирование интеллекта и форму хрусталика. Для человека с этим синдромом характерен комплекс следующих признаков — высокий рост, очень длинные гибкие («паучьи») пальцы, повышенный интеллект, близорукость.

Плейотропия широко распространена. Изучение действия генов показало, что плейотропным эффектом, очевидно, обладают многие, если не все, гены.

Таким образом, выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов — от генотипической среды. На проявление действия генов влияют и условия окружающей внешней среды. Следовательно, генотип является системой взаимодействующих генов.

Яндекс.Метрика Top.Mail.Ru